脳の中の顔。 顔を認識する神経細胞集団の発見 | Kamila Moslem

私たちは毎日、通りすがりの他人、自宅の家族、あるいは学生でいっぱいの講義室など、他人と会ったり、交流したりすることがある。 この相互作用は、どのようなシナリオであれ、顔を認識する能力に大きく依存しています。 ヒト以外の霊長類では、顔の認識は生存に不可欠である(Boysen and Berntson, 1989; Nelson, 2001)。 しかし、この一見単純な作業を可能にする基本的な神経回路は、包括的に説明されていない。 この現象に関する最初の研究では、神経活動が顔刺激に対して正選択的であることから、側頭葉が顔認知に重要な領域であるとされた(Perrett et al.、1979年)。 さらに、ニューロンの視覚的性質に注目した2番目の研究でも、側頭葉に顔に反応するニューロンがあることが確認された。 しかし、これらのニューロンは多感覚であり、一般的な覚醒刺激や嫌悪刺激に加えて、顔の存在下でも活動を示した(Bruceら、1981)

Perrettら(1982)は、霊長類の脳における真の顔選択性ニューロンに関する最初の説明を提供した。 この仕事は、強い顔選択性細胞の位置と数に関する包括的な報告であり、研究者にとって重要である。 また、認知、知覚、研究デザインの授業など、複数の分野にわたって教育できる論文の例として、教育者にとっても価値のある出版物である。

Perrett et al.は、顔や顔の特徴刺激に強く選択的な側頭葉のニューロンの位置と数を特定することに焦点を当てて調査を行った。 研究者らは、アカゲザルの上側頭溝(STS)において、顔と顔の特徴に強く選択的なニューロンの亜集団を同定した。 1760>

研究者らは、アカゲザルのSTSから細胞外神経細胞記録を行い、合計497のニューロンについて、顔刺激に対する反応をテストした。 論文の図2は、497個のニューロンのうち48個が、顔や顔の特徴の刺激に対して、非顔の刺激に比べて最大10倍の活性化で反応したことを示している。 この反応プロファイルを持つ48個のニューロンは顔選択性ニューロンと分類され、顔刺激の提示時間に一致する興奮性活性化と反応時間を持つことが示された。

図5は、48個のニューロンが特に顔の特徴および顔全体を選択することを示す最初の証拠ラインを示している。 これはまず、基本的な幾何学的刺激(グレーティング、バー、ドットの高コントラスト画像)と三次元刺激に対する彼らの弱い反応によって示された。 これらのニューロンが顔刺激を提示されたとき、その発火応答は他の画像に対する応答と比較して10倍も強かった。 このニューロンが顔への反応性を示すことが確認された後、他の感覚情報のモダリティについてもテストが行われた。 これは、以前に報告された顔反応性ニューロンが、様々な覚醒刺激や嫌悪刺激を提示されたときに発火活動を示したからである(Bruce et al.、1981)。 聴覚的、触覚的な喚起刺激と嫌悪刺激の両方をテストし、ガルバニック皮膚反応(GSR)とシングルユニットの記録をモニターした。 人の声による聴覚刺激と脚に触れる触覚刺激では、大きなGSRが得られ、被験者が刺激に強く反応していることが示唆された。 しかし、これらの刺激提示時の48ニューロンからの神経細胞応答は非常に弱く、顔面刺激で生じた活性化レベルには及ばなかった。 全体として、顔面反応ニューロンの覚醒刺激および嫌悪刺激に対する反応が弱いことから、これらの刺激は顔面刺激存在下で見られる反応に強く寄与していないことが示唆された。 したがって、図5は、顔や顔の特徴の視覚刺激には強く選択的に反応するが、他の刺激にはほとんど反応を示さないニューロンの亜集団があることを強調した点で意義がある。 このような顔に対する高度に選択的な反応は、これまで脳神経細胞では報告されていなかった。

次に研究者らは、顔の特徴の変換がこれらのニューロンの発火をどのように調節するかを調べた。 まず研究グループは、色の役割について調査した。 その結果、顔の色が白黒であろうとカラーであろうと、ニューロンは顔に対して同じように反応することがわかった。 このことは、これらのニューロンにおける顔の特徴の検出は、色にほとんど依存しないことを示唆している。 次に、顔刺激距離(20cm~2m)や顔刺激の方向を変えても、ニューロンの反応は低下しなかった。

興味深いことに、図8は、顔のプロファイルの変化(0°のフルフェイスから90°のサイドプロファイルまで)にニューロンがどう反応したかを示している。 最大応答は、フルフェイス(0°)の提示で見られました。 しかし、顔の輪郭が横向きに回転し始めると、たとえ10度でも、神経細胞の反応は著しく減少した。 このことから、これらのニューロンは、顔の正面全体像に反応して最大に発火するよう調整されていることが示唆された。 次に検討したのは、顔の特徴である。 重要な疑問は、これらのニューロンは顔全体にのみ反応するのか、それとも特定の顔の特徴に興奮するのか、ということである。 そこで、様々な顔の特徴を隠蔽した一連の顔刺激を提示した。 全体として、大半のニューロンは、通常通り、あるいはごくわずかに減少した反応を示し続けた。 しかし、いくつかのニューロンでは、特定の顔の特徴が隠されたときに反応の減少が見られた。 例えば、図9は、顔全体で見られるのと同じ反応を再現するためには、少数の神経細胞にとって目が重要であるように思われることを示している。 ペレットらは、48個の顔選択性ニューロンのうち35個が特定の顔の特徴に対して選好性を示し、それらの特徴がない場合は顔全体の刺激よりも反応が弱くなることを見出した

この調査は、顔刺激に対する顔選択性ニューロンの個々の反応は、覚醒刺激や嫌悪刺激では説明できないと結論付けた。 さらに,同定されたニューロンの大半が,顔刺激の特定の変形に反応して活動を変化させていたことは興味深い。 1760>

批判的に言えば、この発表は、顔全体や顔の特徴の視覚刺激に強く選択的に同調するニューロンの亜集団の最初の説明であった。 したがって、この論文は多くの新しい研究分野を立ち上げる基礎となるものであった。 例えば、霊長類における視線方向、社会的シグナル、人物知覚などの顔の特徴に対する神経細胞反応の選択性に関する研究(Perrett et al, 1990; Perrett et al, 1992; Macrae et al, 2002)。 さらに、この論文は、顔選択性細胞がヒトとヒト以外の霊長類に共通する保存された現象であることを発見する根拠となった(Hoffman and Haxby, 2000; Haxby et al. 相貌失認の患者は、顔を見ても人を見分けることができないが、物を認識することはできる。 この障害は、下後頭側頭領域の機能障害に関連している(Meadows, 1974)。 Perrettらは、顔選択性ニューロンを含むSTSが下後頭-側頭部に重要な情報を提供し、STSまたは両領域間の接続の機能不全が顔の認識・識別を障害している可能性があると仮定している。 このことは、ユニークな神経疾患を議論するためのプラットフォームを提供し、動物モデルで発見された現象が特定の神経疾患に対する洞察を与えるかもしれないことを強調し、この論文の教育的価値を高めている<1760>。

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