The Sensory Physiology of the Sheep Tick, Ixodes Ricinus L | Journal of Experimental Biology

Summary

1. Postawa

Niedokarmiony kleszcz owczy w czasie spoczynku przyjmuje postawę „poszukującą” z wyciągniętymi przednimi kończynami lub postawę spoczynku ze złożonymi przednimi kończynami. Podczas chodzenia głodny kleszcz macha przednimi kończynami w sposób przypominający czułki.

2. Reakcje sensoryczne

(a) Grawitacja. Kleszcz chodzący po 24 cm. pionowym szklanym pręcie, który służy jako zadowalający model naturalnej trawy lub łodygi sitowia, zwykle wspina się od podstawy do wierzchołka, szuka, następnie idzie w górę i w dół w pobliżu wierzchołka, zanim ostatecznie tam spocznie. Ta reakcja obejmuje taksję (obrót w górę w pobliżu wierzchołka) i kinezy. Negatywny geotaksja może być pewne znaczenie, ale powody są podane do przypuszczenia, że ten wzór zachowania jest częściowo dotykowy odpowiedź po przybyciu na tip.

(b) Wilgotność. Zachowanie wilgotności jest pod wielkim wpływem stanu fizjologicznego. Gdy ich bilans wodny jest prawidłowy, nie karmione kleszcze unikają wyższych wilgotności, ale odpoczywają z równą gotowością w wilgotnym lub suchym powietrzu. Reakcja unikania (taxis) zanika po wysuszeniu i zostaje zastąpiona przez kinezykę: kleszcz jest wtedy intensywnie aktywny w suchym powietrzu, ale szybko odpoczywa w wilgotnym. Podczas przebywania w wilgotnym powietrzu równowaga wodna zostaje przywrócona poprzez pobieranie wody przez kutykulę. Pierwsza reakcja pojawia się ponownie. Działanie kinezy nie wydaje się być uzależnione od stymulacji sensorycznej. Taksyda jest słabo rozwinięta u normalnie rozwiniętych kleszczy, ale kinezyka jest ponownie silnie manifestowana po wysuszeniu.

(c) Reakcje dotykowe. Nienakarmione kleszcze ze złożonymi odnóżami reagują na wibracje natychmiastowym poszukiwaniem: łatwo przyczepiają się do każdego przedmiotu, który się do nich przyczepia. Tworzenie gęsto upakowanych skupisk larw jest dalszą odpowiedzią na stymulację kontaktową

(d) Temperatura. Głodne kleszcze orientują się na bezwonną rurkę w temperaturze 37°C. albo podchodzą do niej ochoczo i wspinają się na nią, albo jej unikają. Bodziec ten jest zwykle atrakcyjny dla larw i nimf, ale odstraszający dla dorosłych kleszczy. Reakcja jest na gradient temperatury powietrza, a nie na promieniowanie cieplne. Obiekty o dowolnej temperaturze wyższej niż temperatura otoczenia mogą być atrakcyjne, ale reakcja unikania jest zawsze wywoływana przez temperaturę wyższą niż 42°C. W liniowym gradiencie rozciągającym się od 8°C do 45°C kleszcze szybko gromadzą się w najzimniejszym regionie po wcześniejszej ekspozycji na 25°C. Mniej kleszczy przystosowanych do zimna zostaje w ten sposób schwytanych; te, które pozostają poza najzimniejszym regionem nie wykazują zdecydowanego „preferowania” w zakresie 11-41° C.

(e) Zapach. Poniżej 20°C. kleszcze są obojętne na zapach samej wełny owczej; powyżej 20°C. wełna jest nieco atrakcyjna. W obecności gradientu temperatury (wełna owinięta wokół rurki w temperaturze 37° C.) zapach ten staje się bardzo atrakcyjny. Tak więc głodne osobniki dorosłe, które są odpychane przez samą temperaturę, są przyciągane, gdy oba bodźce są prezentowane razem. Z równą energią reagują na zapachy sierści psa, królika, krowy i konia.

(f) Światło. Nienakarmione kleszcze, spoczywające na szklanym pręcie, reagują na nagły spadek natężenia światła poszukiwaniem (część cieniująca). Zakażone kleszcze są silnie fotonegatywne; świeżo wyliniałe kleszcze również unikają ukierunkowanej filuminacji, ale z wiekiem stają się obojętne

3. Narządy zmysłów

Na kończynach przednich znajdują się następujące struktury zmysłowe: (a) Narząd Hullera. Ten złożony narząd zawiera grupy czułków w przedniej jamie i tylnej kapsule, które są morfologicznie odrębne i mają niezależne unerwienie.

Czułki przedniej jamy są receptorami wilgotności odpowiedzialnymi za taksję, podczas gdy podobne do szpilek chemoreceptory kapsuły są węchowe. (b) Czułki temperatury to krótkie, grubościenne włoski na grzbietowej i bocznej stronie nogi. (c) Szczeciny dotykowe są ograniczone do brzusznej powierzchni członów dystalnych; ich stymulacja przez drgania podłoża prowadzi do reakcji poszukiwania.

Organy paliczkowe, znajdujące się na końcu paliczków, są chemoreceptorami o wysokim progu stymulacji. Jego funkcja polega raczej na reakcji przywiązania niż orientacji.

Czułki temperatury i szczecinki dotykowe są również obecne na innych odnóżach i na palpach.

Reakcje na światło są spowodowane przez zmysł skórny.

4. Przywiązanie

Przez oferowanie ciepłych lub zimnych błon różnego rodzaju jako miejsc do przywiązania, temperatura, zapach i czynnik runa, który jest postrzegany jako bodziec kontaktowy przez organ palowy, zostały uznane za zapewniające niezbędną stymulację do wywołania przywiązania. Większość kleszczy nadal przyczepia się do naturalnego żywiciela, jeśli przednie kończyny lub paliczki są amputowane; żaden nie przyczepia się, jeśli brakuje obu tych części.

5. Mechanizmy orientacji

Reakcja poszukiwania na światło lub wibracje jest często poprzedzona ruchem. Ten mechanizm (ortokineza) jest również bardzo ważny w zachowaniu wilgoci u wysuszonych kleszczy. Przypadkowe zmiany kierunku poruszania się (klinokineza) zdarzają się rzadko. Zwykle reakcja na korzystne lub niekorzystne bodźce (np. temperaturę, zapach i wilgotność) jest ukierunkowana i polega na sukcesywnym porównywaniu intensywności bodźców przez czułki noszone na przednich kończynach (klinotaksja). Nie ma komponentu tropotaktycznego, ponieważ kleszcze pozbawione jednej kończyny przedniej nadal mogą dokładnie lokalizować takie bodźce.

6. Reakcje orientacyjne w środowisku naturalnym

Ważną cechą fizyczną pastwisk wrzosowiskowych, które stanowią główne siedlisko kleszcza owczego, jest stromy gradient wilgotności w warstwie roślinności. W pobliżu korzeni, gdzie kleszcz pozostaje w stanie spoczynku przez długi czas, atmosfera jest stale wilgotna; na końcach roślinności, gdzie kleszcz odpoczywa w okresie „aktywnym”, wilgotność jest zmienna, ale na ogół niższa. Wszystkie spostrzeżenia zmysłowe mają znaczenie dla ułatwienia przetrwania lub znalezienia żywiciela. (a) Po pierwsze, pewne reakcje prowadzą kleszcza do sytuacji – końcówek roślinności – sprzyjającej spotkaniu z żywicielem. Szczególnie cenna w tym względzie jest reakcja obracania się ku górze, opisana w § 2 (a). Tendencja do pozostawania w pobliżu wierzchołków jest początkowo wspomagana przez reakcję wilgotnościową, ponieważ kleszcze chodzące po siatce łodygi unikają wysokiej wilgotności w pobliżu korzeni. Po nieudanym okresie oczekiwania kleszcz staje się wysuszony i zaczyna działać kinezyka: idąc w dół kleszcz odpoczywa przy korzeniach, pobiera wodę z wilgotnej atmosfery i jest przygotowany do kolejnego okresu aktywności przy wierzchołkach. (b) Po drugie, reakcje na bodźce dotykowe (nietypowe ruchy roślinności) i na światło (zacienienie) ostrzegają o zbliżaniu się żywiciela. (c) Po trzecie, orientacja na ciepło i zapach skóry ma miejsce, gdy żywiciel jest bardzo blisko: kleszcz chwyta się i wspina.

Po odpadnięciu od żywiciela, ruchy obrośniętego kleszcza w dół do głębszej warstwy roślinności są kierowane przez unikanie ukierunkowanego oświetlenia i do pewnego stopnia przez odczucie kontaktu.

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.