The Sensory Physiology of the Sheep Tick, Ixodes Ricinus L | Journal of Experimental Biology

Summary

1. Houding

De ongevoede schapenteek neemt in rust ofwel een ‘zoekende’ houding aan met gestrekte voorpoten, ofwel een houding van rust met gevouwen voorpoten. Tijdens het lopen zwaait de hongerige teek met de voorpoten op de wijze van antennes.

2. Zintuiglijke reacties

(a) Zwaartekracht. Een teek die op een 24 cm. verticale glazen staaf loopt, die als een bevredigend model van natuurlijke gras- of biezenstengels dient, klimt gewoonlijk van de basis naar de top, zoekt, loopt dan op en neer in de buurt van de top om daar tenslotte tot rust te komen. Deze reactie omvat een taxis (opwaarts draaien nabij de top) en een kinesis. Negatieve geotaxis kan van enige betekenis zijn, maar er worden redenen gegeven om aan te nemen dat dit gedragspatroon gedeeltelijk een tactiele reactie is na aankomst op de punt.

(b) Vochtigheid. Het vochtigheidsgedrag wordt sterk beïnvloed door de fysiologische toestand. Wanneer hun waterhuishouding normaal is, vermijden ongevoede teken hogere luchtvochtigheid, maar komen met gelijke bereidheid tot rust in vochtige of droge lucht. De vermijdende reactie (taxis) verdwijnt na uitdroging en wordt vervangen door een kinesis: de teek is dan intens actief in droge lucht, maar komt spoedig tot rust in vochtige lucht. Bij verblijf in vochtige lucht wordt de waterbalans hersteld door wateropname via de cuticula. De eerste reactie treedt dan weer op. De werking van de kinesis lijkt niet af te hangen van zintuiglijke stimulatie. De taxis is zwak ontwikkeld in normaal gezwollen teken, maar de kinesis komt weer sterk tot uiting na uitdroging.

(c) Tactiele reacties. Ongevoede teken reageren met gevouwen poten op trillingen door onmiddellijk te gaan zoeken: ze klampen zich gemakkelijk vast aan elk voorwerp dat tegen hen aanborst. De vorming van dicht opeengepakte larvale clusters is een verdere reactie op contactstimulatie

(d) Temperatuur. Hongerige teken oriënteren zich op een geurloze buis bij 37°C. Ofwel benaderen ze die gretig en klimmen erop, ofwel vermijden ze die. Deze prikkel is gewoonlijk aantrekkelijk voor larven en nimfen, maar afstotend voor volwassen teken. De reactie is op een gradiënt van luchttemperatuur en niet op stralingswarmte. Voorwerpen met een hogere temperatuur dan die van de omgeving kunnen aantrekkelijk zijn, maar een vermijdende reactie wordt altijd opgewekt door temperaturen hoger dan 42°C. Bij een lineaire gradiënt van 8°C tot 45°C verzamelen de teken zich snel in het koudste gebied na voorafgaande blootstelling aan 25°C. Minder aan koude aangepaste teken worden op deze manier gevangen; de teken die buiten het koudste gebied overblijven, vertonen geen duidelijk “preferendum” binnen het bereik 11-41° C.

(e) Geur. Onder 20°C. zijn teken onverschillig voor de geur van schapenwol alleen; boven 20°C. is wol enigszins aantrekkelijk. In aanwezigheid van een temperatuurgradiënt (wol gewikkeld rond een buis bij 37°C.) wordt deze geur zeer aantrekkelijk. Hongerige volwassen dieren die alleen door de temperatuur worden afgestoten, worden dus aangetrokken wanneer beide stimuli samen worden aangeboden. Zij reageren even sterk op de geur van honden-, konijnen-, koeien- en paardenhaar.

(f) Licht. Niet gevoede teken in rust op een glazen staaf reageren op een plotselinge daling van de lichtintensiteit door te gaan zoeken (schaduwgedeelte). Vergane teken zijn sterk fotonegatief; pas vervelde teken vermijden ook een gerichte filuminatie, maar worden onverschillig naarmate ze ouder worden

3. Zintuigorganen

De volgende zintuigstructuren worden op de voorpoten gedragen: (a) Huller’s orgaan. Dit samengestelde orgaan omvat groepen sensilla in de voorste kuil en het achterste kapsel, die morfologisch verschillend zijn en een onafhankelijke innervatie hebben.

De sensilla van de voorste kuil zijn de vochtigheidsreceptoren die verantwoordelijk zijn voor de taxis, terwijl de pinachtige chemoreceptoren van het kapsel olfactorisch zijn. (b) De temperatuursensilla zijn korte, dikwandige haren die op de dorsale en laterale zijden van de poot gedragen worden. (c) Tactiele borstelharen zijn beperkt tot het ventrale oppervlak van de distale artikelen; hun stimulatie door trillingen van het substraat leidt tot de zoekende respons.

Het palpaalorgaan, gelegen aan de tip van de palpen, is een chemoreceptor met een hoge stimulatiedrempel. Zijn functie ligt eerder in de aanhechtingsreactie dan in de oriëntatie.

Temperatuursensilla en tastharen zijn ook aanwezig op de andere poten en op de palpen.

De reacties op licht zijn te danken aan een dermale zintuig.

4. Aanhechting

Door verschillende soorten warme of koude membranen als aanhechtingsplaats aan te bieden, bleken temperatuur, geur en een factor van de vacht die door het palpale orgaan als contactprikkel wordt waargenomen, de nodige stimulans te geven om aanhechting te induceren. De meeste teken hechten zich nog aan de natuurlijke gastheer als de voorpoten of de palpen zijn geamputeerd; geen enkele hecht zich als beide ontbreken.

5. Oriëntatiemechanismen

Een zoekende reactie op licht of trilling wordt vaak gevolgd door beweging. Dit mechanisme (orthokinese) is ook zeer belangrijk in het vochtigheidsgedrag van de verdroogde teek. Willekeurige veranderingen in de bewegingsrichting (klinokinese) komen zelden voor. De gebruikelijke reactie op gunstige of ongunstige stimuli (b.v. temperatuur, geur en vochtigheid) is gericht en omvat opeenvolgende vergelijkingen van de intensiteit door de sensoren op de voorpoten (klinotaxis). Er is geen tropotactische component, want teken die één voorpoot missen kunnen dergelijke stimuli nog steeds nauwkeurig lokaliseren.

6. Oriënterende reacties in de natuurlijke omgeving

Een belangrijk fysisch kenmerk van de ruige heideweiden die de voornaamste habitat van de schapenteek vormen, is de steile vochtigheidsgradiënt binnen de vegetatielaag. Bij de wortels, waar de teek lange tijd in rust blijft, is de atmosfeer permanent vochtig; aan de uiteinden van de vegetatie, waar de teek tijdens de “actieve” periode tot rust komt, is de vochtigheid variabel, maar over het algemeen lager. Alle zintuiglijke waarnemingen zijn van waarde voor het bevorderen van de overleving of het vinden van een gastheer. (a) Ten eerste leiden bepaalde reacties de teek naar een situatie – de vegetatietoppen – die gunstig is voor het aantreffen van de gastheer. Van bijzonder belang in dit verband is de opwaarts gerichte reactie die in § 2 (a) is samengevat. De neiging om in de buurt van de toppen te blijven wordt in het begin geholpen door de vochtigheidsreactie, want teken die over het stengellat lopen vermijden de hoge vochtigheid in de buurt van de wortels. Na een onsuccesvolle periode van wachten raakt de teek uitgedroogd en komt de kinesis in het spel: naar beneden lopend komt de teek bij de wortels tot rust, neemt water op uit de vochtige atmosfeer, en is dan voorbereid op een nieuwe periode van activiteit bij de punten. (b) Ten tweede waarschuwen reacties op tactiele prikkels (ongewone bewegingen van de vegetatie) en op licht (schaduw) voor de naderende komst van de gastheer. c) Ten derde oriënteert de teek zich op de warmte en de geur van de huid als de gastheer heel dichtbij is: de teek grijpt zich dan vast en klimt verder.

Nadat de teek zich van de gastheer heeft losgemaakt, worden de bewegingen van de volgezogen teek in de diepere laag van de vegetatie gestuurd door het vermijden van gerichte verlichting en tot op zekere hoogte door sensaties van contact.

Laat een antwoord achter

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.