Die sensorische Physiologie der Schafzecke, Ixodes Ricinus L | Journal of Experimental Biology

Zusammenfassung

1. Körperhaltung

Die ungefressene Schafzecke nimmt im Ruhezustand entweder eine „suchende“ Haltung mit ausgestreckten Vorderbeinen oder eine Ruhehaltung mit gefalteten Vorderbeinen ein. Beim Gehen bewegt die hungrige Zecke die Vorderbeine wie Antennen.

2. Sensorische Reaktionen

(a) Schwerkraft. Eine Zecke, die auf einem vertikalen Glasstab von 24 cm Länge läuft, der als zufriedenstellendes Modell für natürliche Gras- oder Binsenstängel dient, klettert normalerweise von der Basis zur Spitze, sucht, läuft dann in der Nähe der Spitze auf und ab, bevor sie schließlich dort zur Ruhe kommt. Diese Reaktion beinhaltet eine Taxis (Aufwärtsdrehung in der Nähe der Spitze) und eine Kinese. Negative Geotaxis kann von einiger Bedeutung sein, aber es wird begründet, dass dieses Verhaltensmuster teilweise eine taktile Reaktion nach der Ankunft an der Spitze ist.

(b) Feuchtigkeit. Das Feuchtigkeitsverhalten wird stark durch den physiologischen Zustand beeinflusst. Bei normalem Wasserhaushalt meiden nicht gefütterte Zecken höhere Luftfeuchtigkeiten, kommen aber mit gleicher Bereitschaft in feuchter oder trockener Luft zur Ruhe. Die Vermeidungsreaktion (Taxis) verschwindet nach dem Austrocknen und wird durch eine Kinesis ersetzt: Die Zecke ist dann in trockener Luft intensiv aktiv, kommt aber in feuchter Luft bald zur Ruhe. Beim Verbleib in feuchter Luft wird der Wasserhaushalt durch Wasseraufnahme über die Kutikula wiederhergestellt. Die erste Reaktion tritt dann wieder auf. Die Funktion der Kinesis scheint nicht von sensorischen Reizen abhängig zu sein. Die Taxis ist bei normalen, vollgesogenen Zecken nur schwach entwickelt, aber die Kinesis ist nach dem Austrocknen wieder stark ausgeprägt.

(c) Taktile Reaktionen. Ungenährte Zecken mit eingeklappten Beinen reagieren auf Erschütterungen durch sofortiges Suchen: Sie klammern sich bereitwillig an jeden Gegenstand, der sie berührt. Die Bildung von dicht gedrängten Larvenhaufen ist eine weitere Reaktion auf Kontaktreize

(d) Temperatur. Hungrige Zecken, die sich an einem geruchlosen Röhrchen bei 37°C orientieren, nähern sich diesem entweder eifrig und klettern darauf, oder sie meiden es. Dieser Reiz ist in der Regel attraktiv für Larven und Nymphen, aber abstoßend für erwachsene Zecken. Die Zecke reagiert auf ein Temperaturgefälle in der Luft und nicht auf Strahlungswärme. Objekte, die eine höhere Temperatur als die Umgebungstemperatur haben, können sich als attraktiv erweisen, aber Vermeidungsreaktionen werden immer bei Temperaturen über 42 °C ausgelöst. Bei einem linearen Temperaturgefälle von 8°C bis 45°C sammeln sich die Zecken in der kältesten Region schnell an, nachdem sie zuvor 25°C ausgesetzt waren. Weniger kälteangepasste Zecken werden auf diese Weise gefangen; diejenigen, die außerhalb der kältesten Region verbleiben, zeigen keine eindeutige „Vorliebe“ innerhalb des Bereichs von 11-41° C.

(e) Geruch. Unter 20°C. sind Zecken gegenüber dem Geruch von Schafwolle allein indifferent; über 20°C. ist Wolle leicht attraktiv. Bei Vorhandensein eines Temperaturgefälles (Wolle, die bei 37° C um ein Rohr gewickelt ist) wird dieser Geruch sehr attraktiv. So werden hungrige Erwachsene, die von der Temperatur allein abgestoßen werden, angezogen, wenn beide Reize zusammen präsentiert werden. Sie reagieren gleich stark auf den Geruch von Hunde-, Kaninchen-, Kuh- und Pferdehaar.

(f) Licht. Ungefütterte Zecken, die auf einem Glasstab ruhen, reagieren auf einen plötzlichen Abfall der Lichtintensität mit Suchen (schattierter Bereich). Verschlungene Zecken sind stark photonegativ; frisch gehäutete Zecken vermeiden auch eine gerichtete Filumination, werden aber mit zunehmendem Alter indifferent

3. Sinnesorgane

Die folgenden Sinnesstrukturen befinden sich an den Vorderbeinen: (a) Huller’s organ. Dieses zusammengesetzte Organ umfasst Gruppen von Sensillen in der vorderen Grube und der hinteren Kapsel, die morphologisch unterschiedlich sind und eine unabhängige Innervation haben.

Die Sensillen der vorderen Grube sind die für die Taxis verantwortlichen Feuchtigkeitsrezeptoren, während die stiftförmigen Chemorezeptoren der Kapsel olfaktorisch sind. (b) Die Temperatursensillen sind kurze, dickwandige Haare, die sich auf der dorsalen und lateralen Seite des Beins befinden. (c) Die taktilen Borsten sind auf die ventrale Oberfläche der distalen Artikel beschränkt; ihre Stimulation durch Vibrationen des Substrats führt zur Suchreaktion.

Das Palpenorgan, das sich an der Spitze der Palpen befindet, ist ein Chemorezeptor mit einer hohen Stimulationsschwelle. Seine Funktion liegt eher in der Anheftungsreaktion als in der Orientierung.

Temperatursensillen und Tastborsten sind auch an den anderen Beinen und an den Palpen vorhanden.

Die Reaktionen auf Licht sind auf einen dermalen Sinn zurückzuführen.

4. Die Anheftung

Durch das Anbieten von warmen oder kalten Membranen verschiedener Art als Anheftungsstellen wurde festgestellt, dass Temperatur, Geruch und ein Faktor des Vlieses, der vom Palpenorgan als Kontaktreiz wahrgenommen wird, die notwendige Stimulation für die Anheftung liefern. Die meisten Zecken heften sich auch dann noch an den natürlichen Wirt, wenn die Vorderbeine oder die Palpen amputiert sind; keine heften sich an, wenn beide fehlen.

5. Orientierungsmechanismen

Auf eine suchende Reaktion auf Licht oder Vibration folgt oft eine Bewegung. Dieser Mechanismus (Orthokinese) ist auch für das Feuchtigkeitsverhalten der trockenen Zecke sehr wichtig. Zufällige Richtungsänderungen der Fortbewegung (Klinokinese) kommen selten vor. Die übliche Reaktion auf günstige oder ungünstige Reize (z. B. Temperatur, Geruch und Feuchtigkeit) ist gerichtet und umfasst aufeinander folgende Intensitätsvergleiche durch die an den Vorderbeinen getragenen Sensillen (Klinotaxis). Es gibt keine tropotaktische Komponente, denn Zecken, denen ein Vorderbein fehlt, können solche Reize immer noch genau lokalisieren.

6. Orientierungsreaktionen in der natürlichen Umgebung

Ein wichtiges physikalisches Merkmal der rauen Moorweiden, die den Haupthabitat der Schafzecke bilden, ist das steile Feuchtigkeitsgefälle innerhalb der Vegetationsschicht. In der Nähe der Wurzeln, wo die Zecke lange Zeit ruht, ist die Atmosphäre permanent feucht; an den Spitzen der Vegetation, wo die Zecke während der „aktiven“ Periode zur Ruhe kommt, ist die Luftfeuchtigkeit unterschiedlich, aber im Allgemeinen niedriger. Alle Sinneswahrnehmungen sind von Bedeutung, um das Überleben oder die Wirtssuche zu fördern. (a) Erstens wird die Zecke durch bestimmte Reaktionen in eine für die Begegnung mit dem Wirt günstige Situation – die Vegetationsspitzen – geführt. Von besonderem Wert ist in dieser Hinsicht die unter § 2 (a) zusammengefasste, nach oben gerichtete Reaktion. Die Tendenz, sich in der Nähe der Spitzen aufzuhalten, wird zunächst durch die Reaktion auf die Feuchtigkeit unterstützt, denn Zecken, die auf dem Stängelgitter laufen, meiden die hohe Feuchtigkeit in der Nähe der Wurzeln. Nach einer erfolglosen Wartezeit trocknet die Zecke aus und die Kinesis kommt ins Spiel: Beim Abwärtswandern kommt die Zecke an den Wurzeln zur Ruhe, nimmt Wasser aus der feuchten Atmosphäre auf und ist dann für eine weitere Aktivitätsperiode an den Spitzen bereit. (b) Zweitens warnen Reaktionen auf taktile Reize (ungewöhnliche Bewegungen der Vegetation) und auf Licht (Beschattung) vor der bevorstehenden Annäherung des Wirtes.cDrittens finden Orientierungen an der Wärme und dem Geruch der Haut statt, wenn der Wirt sehr nahe ist: Die Zecke hält sich dann fest und klettert weiter.

Nach dem Abfallen vom Wirt werden die Bewegungen der verschlungenen Zecke in die tiefere Schicht der Vegetation durch die Vermeidung von gerichteter Beleuchtung und bis zu einem gewissen Grad durch Berührungsempfindungen gesteuert.

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