Smyslová fyziologie klíštěte ovčího, Ixodes Ricinus L | Journal of Experimental Biology

Shrnutí

1. Postoj

Klíště ovčí v klidovém stavu zaujímá buď „pátravý“ postoj s nataženými předními končetinami, nebo klidový postoj se složenými předními končetinami. Při chůzi hladové klíště mává předními končetinami na způsob tykadel.

2. Smyslové reakce

(a) Gravitace. Klíště chodící po 24 cm. svislé skleněné tyči, která slouží jako uspokojivý model přirozených stébel trávy nebo rákosu, obvykle šplhá od základny ke špičce, hledá, pak chodí nahoru a dolů v blízkosti špičky, než tam nakonec spočine. Tato reakce zahrnuje taxis (otáčení nahoru v blízkosti špičky) a kinezi. Určitý význam může mít negativní geotaxe, ale jsou uvedeny důvody pro domněnku, že tento vzorec chování je částečně taktilní reakcí po příchodu ke špičce.

(b) Vlhkost. Chování při vlhkosti je značně ovlivněno fyziologickým stavem. Pokud je jejich vodní bilance normální, vyhýbají se nenakrmená klíšťata vyšší vlhkosti, ale stejně ochotně přicházejí k odpočinku ve vlhkém i suchém vzduchu. Vyhýbavá reakce (taxis) mizí po vyschnutí a je nahrazena kinezí: klíště je pak na suchém vzduchu intenzivně aktivní, ale na vlhkém vzduchu brzy odpočívá. Při pobytu na vlhkém vzduchu se vodní rovnováha obnovuje příjmem vody přes kutikulu. Poté se znovu objeví první reakce. Zdá se, že fungování kineze nezávisí na smyslové stimulaci. U normálně přisátých klíšťat je taxis slabě vyvinutá, ale po vyschnutí se kineze opět silně projeví.

(c) Hmatové reakce. Nenasycená klíšťata se složenýma nohama reagují na vibrace okamžitým hledáním: ochotně se přichytí jakéhokoli předmětu, který se o ně otře. Další reakcí na kontaktní stimulaci je tvorba hustě zabalených larválních shluků

(d) Teplota. Hladová klíšťata se orientují na zkumavku bez zápachu při teplotě 37 °C. Buď se k ní dychtivě přiblíží a vylezou na ni, nebo se jí vyhnou. Tento podnět je obvykle atraktivní pro larvy a nymfy, ale odpuzující pro dospělá klíšťata. Reakce je na gradient teploty vzduchu, nikoli na sálavé teplo. Předměty s jakoukoli vyšší teplotou, než je teplota okolí, mohou být přitažlivé, ale vyhýbavé reakce jsou vždy vyvolány teplotou vyšší než 42 °C. V lineárním gradientu sahajícím od 8 °C do 45 °C se klíšťata po předchozím vystavení teplotě 25 °C rychle shromažďují v nejchladnější oblasti. Tímto způsobem je zachyceno méně klíšťat adaptovaných na chlad; ta, která zůstávají mimo nejchladnější oblast, nevykazují žádnou jednoznačnou „preferenci“ v rozmezí 11-41° C.

(e) Čich. Pod 20 °C je klíšťatům lhostejný samotný pach ovčí vlny; nad 20 °C je vlna mírně přitahuje. V přítomnosti teplotního gradientu (vlna omotaná kolem zkumavky při 37 °C) se tento pach stává vysoce atraktivním. Hladoví dospělci, které odpuzuje samotná teplota, jsou tedy přitahováni, pokud jsou jim oba podněty předloženy společně. Stejně silně reagují na pachy psí, králičí, kravské a koňské srsti.

(f) Světlo. Nenakrmená klíšťata v klidu na skleněné tyči reagují na náhlý pokles intenzity světla hledáním (stínová část). Přisátá klíšťata jsou silně fotonegativní; nově vylíhlá klíšťata se také vyhýbají cílené filumaci, ale s přibývajícím věkem se stávají indiferentními

3. Smyslové orgány

Následující smyslové struktury jsou neseny na předních končetinách: (a) Hullerův orgán. Tento složený orgán zahrnuje skupiny senzil v přední jamce a zadní kapsidě, které jsou morfologicky odlišné a mají nezávislou inervaci.

Senzily přední jamky jsou receptory vlhkosti zodpovědné za taxis, zatímco kolíčkové chemoreceptory kapsidy jsou čichové. (b) Teplotní senzily jsou krátké silnostěnné chloupky nesené na dorzální a laterální straně nohy. (c) Hmatové štětinky jsou omezeny na ventrální povrch distálních článků; jejich stimulace vibracemi substrátu vede k hledací reakci.

Palpový orgán, umístěný na špičce dlaně, je chemoreceptor s vysokým prahem stimulace. Jeho funkce spočívá spíše v reakci na přichycení než v orientaci.

Teplotní senzily a hmatové štětinky jsou přítomny také na ostatních končetinách a na dlaních.

Reakce na světlo jsou způsobeny kožním smyslem.

4. Reakce na světlo. Přichycení

Bylo zjištěno, že nabídka teplých nebo studených membrán různých typů jako míst pro přichycení, teplota, pach a faktor rouna, který je vnímán jako kontaktní podnět palpovým orgánem, poskytují potřebnou stimulaci pro vyvolání přichycení. Většina klíšťat se přesto přichytí k přirozenému hostiteli, pokud jsou amputovány přední končetiny nebo dlaně; žádné klíště se nepřichytí, pokud chybí obě.

5. Orientační mechanismy

Po hledací reakci na světlo nebo vibrace často následuje pohyb. Tento mechanismus (ortokineze) je také velmi důležitý pro vlhkostní chování vyschlého klíštěte. Náhodné změny směru pohybu (klinokineze) se vyskytují jen zřídka. Obvyklá reakce na příznivé nebo nepříznivé podněty (např. teplota, pach a vlhkost) je cílená a zahrnuje postupné porovnávání intenzity pomocí senzorů nesených na předních končetinách (klinotaxe). Neexistuje tropotaktická složka, protože klíšťata, kterým chybí jedna přední noha, mohou tyto podněty přesto přesně lokalizovat.

6. Orientační reakce v přirozeném prostředí

Důležitým fyzikálním rysem drsných vřesovišť, která tvoří hlavní biotop klíštěte ovčího, je strmý gradient vlhkosti ve vegetační vrstvě. V blízkosti kořenů, kde klíště zůstává po dlouhou dobu v klidu, je atmosféra trvale vlhká; na vrcholcích vegetace, kam klíště přichází odpočívat během „aktivního“ období, je vlhkost proměnlivá, ale obecně nižší. Všechny smyslové vjemy mají význam pro podporu přežití nebo nalezení hostitele. (a) Nejprve určité reakce navedou klíště do situace – na vrcholky vegetace – příznivé pro setkání s hostitelem. Zvláště cenná je v tomto ohledu reakce otáčení vzhůru, shrnutá v § 2 písm. a). Tendenci setrvávat v blízkosti vrcholků napomáhá zpočátku vlhkostní reakce, neboť klíšťata pohybující se po stonkové mřížce se vyhýbají vysoké vlhkosti v blízkosti kořenů. Po neúspěšném období vyčkávání se klíště vysušuje a nastupuje kineze: při chůzi směrem dolů klíště odpočívá u kořenů, přijímá vodu z vlhké atmosféry a je připraveno na další období aktivity u špiček. (b) Za druhé, reakce na hmatové podněty (neobvyklé pohyby vegetace) a na světlo (zastínění) poskytují varování před blížícím se hostitelem.cZatřetí, orientace ot teplo a pach kůže probíhá, když je hostitel velmi blízko: klíště se pak chytí a leze dál.

Po odpadnutí od hostitele se pohyby přisátého klíštěte dolů do hlubší vrstvy vegetace řídí vyhýbáním se cílenému osvětlení a do jisté míry i pocity kontaktu.

.

Leave a Reply

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.